Podstawy psychofizjologii, M. INFRA-M, 1998, str. 57-72, rozdział 2 Ed. Yu.I. Aleksandrow
Gałka oczna ma kształt kulisty, co ułatwia jej obracanie w celu skierowania przedmiotowego obiektu i zapewnia dobre ogniskowanie obrazu na całej światłoczułej skorupie oka - siatkówce. W drodze do siatkówki promienie świetlne przechodzą przez kilka przezroczystych mediów, rogówkę, soczewkę i ciało szkliste. Specyficzna krzywizna i współczynnik załamania rogówki oraz, w mniejszym stopniu, soczewka określają załamanie promieni świetlnych wewnątrz oka. Obraz uzyskany na siatkówce jest ostro zmniejszony i odwrócony do góry nogami i od prawej do lewej (rys. 4.1 a). Moc refrakcyjna dowolnego układu optycznego wyrażona jest w dioptriach (D). Jedna dioptria jest równa sile załamania soczewki o ogniskowej 100 cm. Moc refrakcji zdrowego oka wynosi 59 D, gdy patrzy się na dalekie i 70,5 D, gdy patrzy się na bliskie obiekty.
Rys. 4.1. Przebieg promieni z obiektu i budowa obrazu na siatkówce (a). Schemat załamania w normalnym (b), krótkowzrocznym (c) i dalekowzrocznym (d> oko. Optyczna korekcja krótkowzroczności (d) i dalekowzroczność (e)
Zakwaterowanie to dostosowanie oka do wyraźnej wizji obiektów znajdujących się w różnych odległościach (np. Ogniskowanie na zdjęciu). Aby uzyskać wyraźną wizję obiektu, konieczne jest, aby jego obraz był skupiony na siatkówce (ryc. 4.1 b). Główną rolę w zakwaterowaniu odgrywa zmiana krzywizny obiektywu, tj. jego moc refrakcyjna. Patrząc na bliskie obiekty, obiektyw staje się bardziej wypukły. Mechanizm akomodacji to skurcz mięśni, które zmieniają wypukłość soczewki.
Dwa główne błędy refrakcji to krótkowzroczność oka (krótkowzroczność) i nadwzroczność (nadwzroczność). Te anomalie nie są spowodowane niedostatecznym działaniem załamującego się oka, ale zmianą długości gałki ocznej (rys. 4.1c, d). Jeśli podłużna oś oka jest zbyt długa (rys. 4.1c), to promienie z odległego obiektu skupią się nie na siatkówce, ale przed nią, w ciele szklistym. Takie oko nazywa się krótkowzrocznością. Aby zobaczyć wyraźnie w oddali, krótkowzroczność musi umieścić wklęsłe okulary przed jego oczami, co przesunie skupiony obraz na siatkówkę (ryc. 4.1 e). Natomiast w oku dalekowzrocznym (ryc. 4.1 g) oś podłużna jest skrócona, a zatem promienie z odległego obiektu skupiają się za siatkówką, co można skompensować zwiększeniem wypukłości soczewki. Jednak patrząc na bliskie przedmioty, wysiłki akomodacyjne dalekowzrocznych ludzi są niewystarczające. Dlatego do czytania muszą nosić okulary z dwuwypukłymi soczewkami, które poprawiają załamanie światła (rys. 4.1e).
Źrenica jest dziurą w środku tęczówki, przez którą światło przechodzi do oka. Poprawia przejrzystość obrazu na siatkówce, zwiększając głębię pola oka i eliminując aberrację sferyczną. Źrenica, rozszerzająca się podczas ciemnienia, szybko zwęża się w świetle („odruch źreniczny”), który reguluje przepływ światła, które wchodzi do oka. Zatem w jasnym świetle źrenica ma średnicę 1,8 mm, przy średnim oświetleniu światłem dziennym rozszerza się do 2,4 mm, aw ciemności - do 7,5 mm. To pogarsza jakość obrazu na siatkówce, ale zwiększa absolutną czułość widzenia. Reakcja ucznia na zmianę oświetlenia ma charakter adaptacyjny, ponieważ stabilizuje oświetlenie siatkówki w niewielkim zakresie. U zdrowych ludzi źrenice obu oczu mają tę samą średnicę. Gdy oświetla się jedno oko, źrenica drugiego zwęża się; Ta reakcja nazywa się przyjazna.
Siatkówka jest wewnętrzną światłoczułą skorupą oka. Ma złożoną strukturę wielowarstwową (rys. 4.2). Oto dwa typy fotoreceptorów (pręty i stożki) i kilka rodzajów komórek nerwowych. Wzbudzenie fotoreceptorów aktywuje pierwszą komórkę nerwową siatkówki, neuronu bipolarnego. Wzbudzenie neuronów bipolarnych aktywuje komórki zwojowe siatkówki, przekazując ich impulsy do podkorowych ośrodków wzrokowych. Komórki poziome i amakrynowe są również zaangażowane w proces przekazywania i przetwarzania informacji w siatkówce. Wszystkie te neurony siatkówki wraz ze swoimi procesami tworzą nerwowy aparat oka, który bierze udział w analizie i przetwarzaniu informacji wizualnych. Dlatego siatkówka nazywana jest częścią mózgu renderowaną na peryferie.
Komórki nabłonka pigmentu tworzą najbardziej zewnętrzną warstwę siatkówki najdalej od światła. Zawierają melanosomy, nadając im czarny kolor. Pigment absorbuje nadmiar światła, zapobiegając jego odbiciu i rozpraszaniu, co przyczynia się do przejrzystości obrazu na siatkówce. Nabłonek pigmentowy odgrywa decydującą rolę w regeneracji plamki wzrokowej fotoreceptorów po jej przebarwieniu, w ciągłej odnowie zewnętrznych segmentów komórek wzrokowych, w ochronie receptorów przed lekkimi uszkodzeniami oraz w transporcie tlenu i składników odżywczych do nich.
Fotoreceptory. Wewnątrz warstwy nabłonka pigmentowego przylega warstwa receptorów wzrokowych: pręcików i stożków. W każdej ludzkiej siatkówce znajduje się 6-7 milionów szyszek i 110-125 milionów prętów. Są one nierównomiernie rozmieszczone w siatkówce. Centralna wgłębienie siatkówki - fovea (fovea centralis) zawiera tylko stożki. W kierunku obrzeża siatkówki zmniejsza się liczba stożków i zwiększa się liczba prętów, dzięki czemu na skraju peryferii występują tylko pręty. Szyszki działają w warunkach wysokiego oświetlenia, zapewniają widzenie w ciągu dnia i koloru; więcej pałeczek światłoczułych odpowiada za widzenie w półmroku.
Kolor postrzegany jest najlepiej, gdy światło oddziałuje na środkową dolną część siatkówki, w której znajdują się prawie wyłącznie stożki. Oto największa ostrość widzenia. Wraz ze wzrostem odległości od środka siatkówki stopniowo zmniejsza się postrzeganie kolorów i rozdzielczość przestrzenna. Obwód siatkówki, na którym znajdują się wyłącznie kije, nie odbiera koloru. Ale wrażliwość na światło aparatu stożkowego siatkówki jest wielokrotnie mniejsza niż czułość pręta. Dlatego o zmierzchu, ze względu na gwałtowny spadek widzenia stożka i występowanie obwodowego widzenia w kształcie pręta, nie rozróżniamy koloru („w nocy wszystkie koty są siarką”).
Wizualne pigmenty. Ludzkie pręciki siatkówki zawierają rodopsynę pigmentową lub wizualną purpurę, której maksymalne widmo absorpcji wynosi około 500 nanometrów (nm). Zewnętrzne segmenty trzech rodzajów stożków (wrażliwe na niebieski, zielony i czerwony) zawierają trzy typy pigmentów wizualnych, maksima widm absorpcyjnych w regionach widmowych niebieskich (420 nm), zielonych (531 nm) i czerwonych (558 nm). Pigment czerwonego stożka nazywany jest jodopsyną. Cząsteczka pigmentu wzrokowego składa się z części białkowej (opsyny) i części chromoforowej (siatkówki lub aldehydu witaminy „A”). Źródłem siatkówki w organizmie są karotenoidy; z ich brakiem wizji zmierzchu („nocna ślepota”).
Fotoreceptory siatkówki są synaptycznie połączone z dwubiegunowymi komórkami nerwowymi (patrz rys. 4.2). Pod działaniem światła zmniejsza się uwalnianie mediatora z fotoreceptora, co hiperpolaryzuje błonę komórki bipolarnej. Z niego sygnał nerwowy jest przekazywany do komórek zwojowych, których aksony są włóknami nerwu wzrokowego.
Rys. 4.2. Schemat struktury siatkówki:
1 - patyczki; 2 - stożki; 3 - komórka pozioma; 4 - komórki bipolarne; 5 - komórki amakrynowe; 6 - komórki zwojowe; 7 - włókna nerwu wzrokowego
130 milionów komórek fotoreceptorowych stanowi tylko 1 milion 250 tysięcy komórek zwojowych siatkówki. Oznacza to, że impulsy z wielu fotoreceptorów zbiegają się (zbiegają) przez neurony bipolarne z pojedynczą komórką zwojową. Fotoreceptory połączone z pojedynczą komórką zwojową tworzą jej pole odbiorcze [Hubel, 1990; Fiziol. view, 1992]. Zatem każda komórka zwojowa podsumowuje pobudzenie, które występuje w dużej liczbie fotoreceptorów. Zwiększa to wrażliwość siatkówki na światło, ale pogarsza jej rozdzielczość przestrzenną. Tylko w środku siatkówki (w rejonie centralnego dołu) każdy stożek jest połączony z jedną komórką dwubiegunową, która z kolei jest połączona z jedną komórką zwoju. Zapewnia to wysoką rozdzielczość przestrzenną środka siatkówki, ale dramatycznie zmniejsza jego wrażliwość na światło.
Oddziaływanie sąsiednich neuronów siatkówki jest zapewniane przez komórki poziome i amakrynowe, poprzez procesy, w których rozprowadzane są sygnały, które zmieniają transmisję synaptyczną między fotoreceptorami i dwubiegunowymi (komórki poziome) oraz między komórkami dwubiegunowymi i zwojowymi (amakryną). Komórki amacryny hamują bocznie między sąsiednimi komórkami zwojowymi. Włókna odśrodkowe lub odprowadzające docierają do siatkówki, przenosząc do niej sygnały z mózgu. Impulsy te regulują pobudzenie między komórkami dwubiegunowymi i zwojowymi siatkówki.
Z siatkówki informacja wzrokowa wzdłuż włókien nerwu wzrokowego wpada do mózgu. Nerwy z dwóch oczu znajdują się u podstawy mózgu, gdzie część włókien przechodzi na przeciwną stronę (skrzyżowanie wzrokowe lub chiasm). Zapewnia to każdej półkuli mózgu informacje z obu oczu: sygnały z prawej połowy każdej siatkówki docierają do płata potylicznego prawej półkuli i lewej półkuli od lewej połowy każdej siatkówki (ryc. 4.3).
Rys. 4.3. Schemat ścieżek wzrokowych od siatkówki do pierwotnej kory wzrokowej:
LPZ - lewe pole widzenia; PPZ - właściwe pole widzenia; TF - punkt utrwalenia spojrzenia; lg - lewe oko; pg - prawe oko; zn - nerw wzrokowy; x - skrzyżowanie wzrokowe lub chiasm; z - ścieżka optyczna; NKT - zewnętrzny korpus korbowy; ZK - kora wzrokowa; lp - lewa półkula; pp - prawa półkula
Po kojarzeniu nerwy wzrokowe nazywane są ścieżkami optycznymi, a główna ilość ich włókien dociera do podkorowego centrum wzrokowego - zewnętrznego przegubowego ciała (rurki). Stąd sygnały wizualne docierają do głównego obszaru projekcji kory wzrokowej (kora prążkowia lub pole Brodmanna 17). Kora wzrokowa składa się z szeregu pól, z których każdy zapewnia własne, specyficzne funkcje, odbierając zarówno bezpośrednie, jak i pośrednie sygnały z siatkówki i ogólnie zachowując jej topologię, lub retinotopię (sygnały z sąsiednich obszarów siatkówki wpadają na sąsiednie obszary kory).
Pod działaniem światła w receptorach, a następnie w neuronach siatkówki, generowane są potencjały elektryczne, odzwierciedlające parametry bodźca działającego (rys. 4.4a, a). Całkowita odpowiedź elektryczna siatkówki na światło jest nazywana elektroretinogramem (ERG).
Rys. 4.4. Elektoretinogram (a) i potencjał indukowany światłem (VP) kory wzrokowej (b):
a, b, c, d na (a) - fale ERG; strzałki wskazują momenty włączenia światła. R 1 - R 5 - dodatnie fale VP, N 1 - N 5 - Fale ujemne VP na (b)
Można to zarejestrować z całego oka: jedna elektroda jest umieszczona na powierzchni rogówki, a druga jest umieszczona na skórze twarzy w pobliżu oka (lub na płatku ucha). W ERG intensywność, kolor, rozmiar i czas trwania działania bodźca świetlnego są dobrze odzwierciedlone. Ponieważ ERG odzwierciedla aktywność prawie wszystkich komórek siatkówki (z wyjątkiem komórek zwojowych), wskaźnik ten jest szeroko stosowany do analizy wydajności i diagnostyki chorób siatkówki.
Stymulacja komórek zwojowych siatkówki prowadzi do tego, że impulsy elektryczne docierają do mózgu wzdłuż ich aksonów (włókien nerwu wzrokowego). Komórka zwojowa siatkówki jest pierwszym neuronem typu „klasycznego” w siatkówce, który generuje impulsy propagacyjne. Opisano trzy główne typy komórek zwojowych: reagowanie na włączenie światła (włączenie - reakcja), wyłączenie go (wyłączenie - reakcja) i na obie (on - off - reakcja). W środku siatkówki pola recepcyjne komórek zwojowych są małe, a na obrzeżach siatkówki mają znacznie większą średnicę. Jednoczesne wzbudzenie blisko rozmieszczonych komórek zwojowych prowadzi do ich wzajemnego hamowania: odpowiedzi każdej komórki stają się mniejsze niż w przypadku pojedynczej stymulacji. Podstawą tego efektu jest hamowanie boczne lub boczne (patrz Rozdział 3). Ze względu na okrągły kształt, pola recepcyjne komórek zwojowych siatkówki wytwarzają tak zwany opis punktowy obrazu siatkówki: jest on wyświetlany w bardzo cienkiej dyskretnej mozaice składającej się z wzbudzonych neuronów.
Neurony podkorowego centrum optycznego są wzbudzane, gdy otrzymują impulsy z siatkówki przez włókna nerwu wzrokowego. Pola recepcyjne tych neuronów są również okrągłe, ale mniejsze niż w siatkówce. Impulsy generowane przez nie w odpowiedzi na błysk światła są krótsze niż w siatkówce. Na poziomie rurki sygnały aferentne pochodzące z siatkówki oddziałują z sygnałami odprowadzającymi z kory wzrokowej, a także z formacji siatkowej z układu słuchowego i innych układów czuciowych. Ta interakcja pomaga podkreślić najważniejsze elementy sygnału i ewentualnie uczestniczy w organizacji selektywnej uwagi wzrokowej (patrz Rozdział 9).
Impulsowe wyładowania neuronów rurki wzdłuż ich aksonów wchodzą w potyliczną część półkul mózgowych, w której znajduje się główny obszar projekcji kory wzrokowej (kora prążkowia). Tutaj, u naczelnych i ludzi, istnieje znacznie bardziej wyspecjalizowana i złożona obróbka informacji niż w siatkówce i rurce. Neurony kory wzrokowej nie są okrągłymi, lecz wydłużonymi (poziomo, pionowo lub ukośnie) polami odbiorczymi (Rys. 4.5) o niewielkich rozmiarach [Hubel, 1990].
Rys. 4.5. Pole receptywne neuronu kory wzrokowej kota (A) i odpowiedzi tego neuronu na światło pasków o różnych orientacjach migających w polu odbiorczym (B). I - plusy oznaczały strefę pobudzenia pola receptywnego, a minusy - dwie boczne strefy hamowania. B - jasne jest, że ten neuron reaguje najsilniej na orientację pionową i bliską
Dzięki temu są w stanie wybrać z obrazu oddzielne fragmenty linii o jednej lub innej orientacji i lokalizacji i reagować na nie selektywnie (detektory orientacji). Na każdym małym obszarze kory wzrokowej na jej głębokości znajdują się skoncentrowane neurony o tej samej orientacji i lokalizacji pól receptywnych w polu widzenia. Tworzą kolumnę orientacyjną neuronów, przechodząc pionowo przez wszystkie warstwy kory. Kolumna jest przykładem funkcjonalnego związku neuronów korowych pełniących podobną funkcję. Grupa sąsiednich kolumn orientacyjnych, których neurony mają nakładające się pola odbiorcze, ale różne preferowane orientacje, tworzy tak zwaną superkolumnę. Jak pokazują badania z ostatnich lat, funkcjonalne powiązanie neuronów odległych od siebie kory wzrokowej może również wystąpić z powodu synchronizmu ich wyładowań. Ostatnio w korze wzrokowej znaleziono neurony z selektywną wrażliwością na figury krzyżowe i kątowe związane z detektorami drugiego rzędu. W ten sposób zaczęto wypełniać „niszę” pomiędzy prostymi detektorami orientacyjnymi i detektorami wyższego rzędu (czołowymi) znajdującymi się w korze skroniowej, które opisują cechy przestrzenne obrazu.
W ostatnich latach dobrze zbadano tak zwane „strojenie przestrzenno-częstotliwościowe” neuronów kory wzrokowej [Glezer, 1985; Fiziol. view, 1992]. Polega na tym, że wiele neuronów reaguje selektywnie na siatkę jasnych i ciemnych pasów o określonej szerokości, która pojawia się w ich polu odbiorczym. Istnieją więc komórki wrażliwe na siatkę małych pasków, tj. do wysokiej częstotliwości przestrzennej. Znaleziono komórki o czułości na różne częstotliwości przestrzenne. Uważa się, że ta właściwość zapewnia systemowi wizualnemu możliwość wybierania obszarów z różnymi teksturami z obrazu [Glezer, 1985].
Wiele neuronów kory wzrokowej selektywnie reaguje na pewne kierunki ruchu (detektory kierunkowe) lub na pewien kolor (neurony koloru optycznego), a niektóre neurony najlepiej reagują na względną odległość obiektu od oczu. Informacje o różnych znakach obiektów wizualnych (kształt, kolor, ruch) przetwarzane są równolegle w różnych częściach kory wzrokowej.
Aby ocenić sygnalizację na różnych poziomach układu wzrokowego, często stosuje się rejestrację całkowitych potencjałów wywołanych (VP), które u ludzi można jednocześnie usunąć z siatkówki i kory wzrokowej (patrz Rys. 4.4 b). Porównanie odpowiedzi siatkówki (ERG) wywołanej błyskiem światła i cortex VP umożliwia ocenę działania wizualnej ścieżki projekcji i ustalenie lokalizacji procesu patologicznego w układzie wzrokowym.
Absolutna wrażliwość wzroku. Aby nastąpiło wrażenie wizualne, światło musi posiadać pewną minimalną (progową) energię. Minimalna liczba kwantów światła potrzebnych do wytworzenia uczucia światła w ciemności waha się od 8 do 47. Jeden kij może być wzbudzony tylko 1 kwantem światła. Zatem czułość receptorów siatkówki w najkorzystniejszych warunkach percepcji światła jest ekstremalna. Pojedyncze kije i stożki siatkówki różnią się nieznacznie czułością na światło. Jednak liczba fotoreceptorów, które wysyłają sygnały do jednej komórki zwojowej, jest różna w środku i na obwodzie siatkówki. Liczba stożków w polu receptywnym w środku siatkówki jest około 100 razy mniejsza niż liczba pręcików w polu recepcyjnym na obrzeżach siatkówki. W związku z tym czułość układu prętów jest 100 razy większa niż czułość stożka.
W przejściu od ciemności do światła pojawia się tymczasowa ślepota, a następnie wrażliwość oka stopniowo się zmniejsza. To dostosowanie systemu wizualnego do warunków jasnego oświetlenia nazywa się adaptacją światła. Odwrotne zjawisko (adaptacja ciemności) obserwuje się, gdy osoba wchodzi z jasnego pokoju do ledwo oświetlonego pomieszczenia. Na początku nie widzi prawie nic ze względu na zmniejszoną pobudliwość fotoreceptorów i neuronów wzrokowych. Stopniowo kontury obiektów zaczynają być wykrywane, a następnie ich szczegóły są różne, ponieważ wrażliwość fotoreceptorów i neuronów wzrokowych w ciemności stopniowo wzrasta.
Wzrost czułości na światło podczas pobytu w ciemności jest nierówny: w ciągu pierwszych 10 minut zwiększa się dziesięciokrotnie, a następnie w ciągu godziny dziesiątki tysięcy razy. Ważną rolę w tym procesie odgrywa przywracanie pigmentów wizualnych. Ponieważ tylko ciemne pałeczki są wrażliwe w ciemności, słabo oświetlony obiekt jest widoczny tylko przy widzialnym obwodzie. Ważną rolę w adaptacji, oprócz pigmentów wizualnych, odgrywają przełączanie połączeń między elementami siatkówki. W ciemności, obszar centrum pobudzenia pola receptywnego komórki zwojowej wzrasta z powodu osłabienia hamowania kołowego, co prowadzi do zwiększenia wrażliwości na światło. Światłoczułość oka zależy od efektów pochodzących z mózgu. Zapalenie jednego oka obniża czułość nieoświetlonego oka. Ponadto na wrażliwość na światło wpływają również sygnały dźwiękowe, zapachowe i smakowe.
Jeśli dodatkowe oświetlenie dI spada na oświetloną powierzchnię z jasnością I, to zgodnie z prawem Webera osoba zauważy różnicę w oświetleniu tylko wtedy, gdy dI / I = K, gdzie K jest stałą równą 0,01-0,015. Wartość dI / I nazywana jest różnicowym progiem czułości na światło. Stosunek dI / I przy różnym oświetleniu stale oznacza, że aby dostrzec różnicę w oświetleniu dwóch powierzchni, jedna z nich powinna być jaśniejsza od drugiej o 1 - 1,5%.
Wzajemne hamowanie boczne neuronów wzrokowych (patrz Rozdział 3) leży u podstaw ogólnego lub globalnego kontrastu jasności. Tak więc szary pasek papieru leżący na jasnym tle wydaje się ciemniejszy niż podobny pasek leżący na ciemnym tle. Tłumaczy się to tym, że tło świetlne pobudza wiele neuronów siatkówki, a ich pobudzenie spowalnia komórki aktywowane przez pasek. Najsilniejsze hamowanie boczne działa pomiędzy blisko rozmieszczonymi neuronami, tworząc efekt lokalnego kontrastu. Widoczny jest wzrost różnicy jasności na styku powierzchni o różnym natężeniu oświetlenia. Efekt ten nazywany jest również konturami podkreślenia lub efektem Macha: dwie dodatkowe linie można zobaczyć na granicy jasnego pola świetlnego i ciemniejszej powierzchni (jeszcze jaśniejsza linia na granicy jasnego pola i bardzo ciemna linia na granicy ciemnej powierzchni).
Zbyt jasne światło powoduje nieprzyjemne uczucie oślepienia. Górna granica jasności olśnienia zależy od adaptacji oka: im dłuższa adaptacja ciemności, tym niższa jasność światła powoduje oślepienie. Jeśli w polu widzenia pojawią się bardzo jasne (oślepiające) przedmioty, zakłócają one dyskryminację sygnałów na znacznej części siatkówki (na przykład na drodze nocnej kierowcy są oślepieni reflektorami nadjeżdżających samochodów). W przypadku subtelnej pracy związanej z napięciem widzenia (długi odczyt, praca na komputerze, składanie małych części) należy używać tylko rozproszonego światła, nie zaślepiając oka.
Wrażenie wizualne nie pojawia się natychmiast. Zanim pojawi się doznanie, w systemie wizualnym musi nastąpić wiele transformacji i transmisji sygnału. Czas „bezwładności widzenia”, konieczny dla pojawienia się wrażeń wzrokowych, wynosi średnio 0,03-0,1 s. Należy zauważyć, że to uczucie również znika nie natychmiast po ustaniu podrażnienia - trwa ono przez pewien czas. Jeśli poprowadzimy powietrze w ciemności z płonącym zapałką, zobaczymy świetlną linię, ponieważ bodźce świetlne następujące po sobie szybko łączą się w ciągłe wrażenie. Minimalna częstotliwość powtarzania bodźców świetlnych (na przykład błysków światła), w których łączone są indywidualne odczucia, nazywana jest krytyczną częstotliwością migotania migotania. Przy średnim oświetleniu częstotliwość ta wynosi 10–15 błysków na sekundę. Kino i telewizja są oparte na tej właściwości widoku: nie widzimy żadnych przerw między pojedynczymi klatkami (24 klatki na sekundę w filmie), ponieważ wrażenia wizualne z jednej klatki wciąż trwają, aż pojawi się następny. Zapewnia to złudzenie ciągłości obrazu i jego ruchu.
Wrażenia, które utrzymują się po ustaniu podrażnienia, nazywane są obrazami sekwencyjnymi. Jeśli spojrzysz na włączoną lampę i zamkniesz oczy, będzie to widoczne przez jakiś czas. Jeśli po ustaleniu spojrzenia na oświetlony obiekt, aby przenieść spojrzenie na jasne tło, przez jakiś czas można zobaczyć negatywny obraz tego obiektu, tj. jasne części są ciemne, a ciemne części są jasne (negatywny obraz sekwencyjny). Dzieje się tak, ponieważ pobudzenie oświetlanego obiektu lokalnie hamuje (dostosowuje) pewne obszary siatkówki; jeśli po tym, aby przenieść spojrzenie na jednolicie oświetlony ekran, jego światło bardziej rozbudzi te części, które wcześniej nie były podekscytowane.
Całe widmo elektromagnetyczne, które widzimy, jest zamknięte między promieniowaniem krótkofalowym (długość fali 400 nm), które nazywamy fioletem, i promieniowaniem długofalowym (długość fali 700 nm), które nazywane jest czerwonym. Pozostałe kolory widma widzialnego (niebieski, zielony, żółty i pomarańczowy) mają pośrednie wartości długości fali. Mieszanie promieni wszystkich kolorów daje biały kolor. Można to uzyskać, mieszając dwa tak zwane sparowane kolory uzupełniające: czerwony i niebieski, żółty i niebieski. Jeśli miksujesz trzy podstawowe kolory (czerwony, zielony i niebieski), możesz uzyskać dowolny kolor.
Trójskładnikowa teoria G. Helmholtza, zgodnie z którą postrzeganie kolorów zapewniają trzy rodzaje stożków o różnej wrażliwości na kolor, cieszy się największym uznaniem. Niektóre z nich są wrażliwe na czerwony, inne na zielony, a jeszcze inne na niebieski. Każdy kolor wpływa na wszystkie trzy elementy wykrywające kolory, ale w różnym stopniu. Teoria ta jest bezpośrednio potwierdzona w eksperymentach, w których mierzono absorpcję promieniowania o różnych długościach fali w pojedynczych stożkach ludzkiej siatkówki.
Częściowa ślepota barw została opisana pod koniec XVIII wieku. D. Dalton, który sam na to cierpiał. Dlatego anomalia postrzegania kolorów została określona terminem „ślepota barw”. Ślepota kolorów występuje u 8% mężczyzn; wiąże się z brakiem pewnych genów w determinującej płci niesparowanego chromosomu X u mężczyzn. Do diagnozy ślepoty barwnej, ważnej w profesjonalnej selekcji, używaj tabel polichromatycznych. Ludzie cierpiący na nie mogą być pełnoprawnymi kierowcami transportu, ponieważ nie potrafią odróżnić koloru świateł i znaków drogowych. Istnieją trzy rodzaje ślepoty częściowej: protanopia, deuteranopia i tritanopia. Każdy z nich charakteryzuje się brakiem postrzegania jednego z trzech kolorów podstawowych. Ludzie cierpiący na protanopię („czerwono ślepi”), nie widzą koloru czerwonego, niebiesko-niebieskie promienie wydają się im bezbarwne. Osoby cierpiące na deuteranopię („zielone ślepe”) nie odróżniają zieleni od ciemnej czerwieni i niebieskiego. Gdy tritanopii (rzadko występujące anomalie widzenia kolorów) nie są postrzegane promienie niebieskie i fioletowe. Wszystkie te rodzaje częściowej ślepoty barw są dobrze wyjaśnione przez teorię trójskładnikową. Każdy z nich jest wynikiem braku jednej z trzech stożkowych substancji wykrywających kolory.
Ostrość widzenia to maksymalna zdolność do odróżniania poszczególnych części obiektów. Jest ona określona przez najmniejszą odległość między dwoma punktami, którą oko rozróżnia, tj. widzi oddzielnie, ale nie razem. Normalne oko rozróżnia dwa punkty, odległość między którymi wynosi 1 minuta łuku. Środek siatkówki ma maksymalną ostrość widzenia - żółtą plamkę. Na jego obrzeżach ostrość widzenia jest znacznie mniejsza. Ostrość wzroku mierzy się za pomocą specjalnych stołów, które składają się z kilku rzędów liter lub otwartych kółek o różnych rozmiarach. Ostrość widzenia, jak zdefiniowano w tabeli, jest wyrażona w kategoriach względnych, przy czym normalna ostrość jest traktowana jako jedna. Są osoby, które mają wizję ultrasharp (więcej niż 2).
Pole widzenia. Jeśli naprawisz mały obiekt jednym rzutem oka, jego obraz zostanie rzutowany na żółtą plamkę siatkówki. W tym przypadku widzimy temat widzenia centralnego. Jego wielkość kątowa u ludzi wynosi tylko 1,5-2 stopni kątowych. Obiekty, których obrazy spadają na resztę siatkówki, są postrzegane przez widzenie peryferyjne. Przestrzeń widoczna dla oka przy mocowaniu spojrzenia w jednym punkcie nazywana jest polem widzenia. Pomiar granicy pola widzenia wytwarzanego wokół obwodu. Granice pola widzenia dla bezbarwnych obiektów są skierowane w dół 70, w górę - 60, do wewnątrz - 60 i na zewnątrz - 90 stopni. Pola widzenia obu oczu zachodzą na siebie, co ma ogromne znaczenie dla postrzegania głębi przestrzeni. Pola widoku dla różnych kolorów są różne i mniejsze niż dla obiektów czarno-białych.
Widzenie obuoczne to wizja z dwojgiem oczu. Patrząc na dowolny obiekt, osoba z normalnym wzrokiem nie ma wrażenia dwóch obiektów, chociaż są dwa obrazy na dwóch siatkówkach. Obraz każdego punktu tego obiektu spada na tak zwane odpowiadające lub odpowiadające sobie części dwóch siatkówek, aw ludzkiej percepcji dwa obrazy łączą się w jeden. Jeśli naciśniesz lekko na jedno oko z boku, zacznie ono podwajać się w oczach, ponieważ zgodność siatkówki jest złamana. Jeśli spojrzymy na bliski obiekt, obraz bardziej odległego punktu pada na nieidentyczne (rozbieżne) punkty dwóch siatkówek. Różnica odgrywa dużą rolę w szacowaniu odległości, a zatem w wizji głębi przestrzeni. Osoba jest w stanie zauważyć zmianę głębokości, tworząc przesunięcie obrazu na siatkówce o kilka kątowych sekund. Fuzja obuoczna lub integracja sygnałów z dwóch siatkówek w pojedynczy obraz nerwowy występuje w pierwotnej korze wzrokowej.
Szacowanie wielkości obiektu. Rozmiar znanego obiektu jest szacowany jako funkcja rozmiaru jego obrazu na siatkówce i odległości obiektu od oczu. W przypadku, gdy trudno jest oszacować odległość do nieznanego obiektu, możliwe są poważne błędy w określeniu jego wartości.
Oszacuj odległość. Percepcja głębi przestrzeni i ocena odległości do obiektu są możliwe zarówno w przypadku widzenia z jednym okiem (widzenie jednooczne), jak i z dwoma oczami (widzenie obuoczne). W drugim przypadku oszacowanie odległości jest znacznie dokładniejsze. Zjawisko zakwaterowania ma pewne znaczenie w ocenie bliskich odległości w polu widzenia jednoocznego. Aby oszacować odległość jest również ważne, aby obraz znanego obiektu na siatkówce był większy, im bliżej jest.
Rola ruchu oka dla wzroku. Podczas oglądania jakichkolwiek przedmiotów, oczy się poruszają. Ruchy oczu wykonywane są przez 6 mięśni przymocowanych do gałki ocznej. Ruch dwojga oczu jest wykonywany jednocześnie i przyjazny. Biorąc pod uwagę obiekty bliskie, należy zmniejszyć (zbieżność) i rozważyć odległe obiekty - aby oddzielić osie wizualne dwóch oczu (rozbieżność). Ważna rola ruchów gałek ocznych w widzeniu jest również zdeterminowana faktem, że dla mózgu ciągłe otrzymywanie informacji wizualnych, ruch obrazu na siatkówce jest konieczny. Impulsy w nerwie wzrokowym występują w momencie włączania i wyłączania obrazu światła. Gdy światło oddziałuje na te same fotoreceptory, pulsacja włókien nerwu wzrokowego szybko zatrzymuje się, a wrażenia wzrokowe z nieruchomymi oczami i przedmiotami znikają po 1-2 sekundach. Jeśli na oku znajduje się przyssawka z maleńkim źródłem światła, wówczas osoba widzi ją tylko w momencie włączenia lub wyłączenia, ponieważ ten bodziec porusza się wraz z okiem, a zatem jest nieruchomy w stosunku do siatkówki. Aby pokonać takie urządzenie (adaptację) do nieruchomego obrazu, oko, patrząc na dowolny obiekt, wytwarza nieprzerwane przez człowieka skoki ciągłe (sakady). Z powodu każdego skoku obraz na siatkówce przesuwa się z jednego fotoreceptora na inny, ponownie powodując impulsy komórek zwojowych. Czas trwania każdego skoku wynosi jedną setną sekundy, a jego amplituda nie przekracza 20 stopni kątowych. Im bardziej skomplikowany przedmiot, tym bardziej skomplikowana trajektoria ruchu oka. Wydaje się, że „śledzą” kontury obrazu (rys. 4.6), pozostając na najbardziej pouczających sekcjach (na przykład w jego oczach są oczy). Oprócz skoków, oczy stale drżą i dryfują (powoli przesuwając się od punktu utrwalenia spojrzenia). Te ruchy są również bardzo ważne dla percepcji wzrokowej.
Rys. 4.6. Trajektoria ruchu oka (B) podczas oglądania obrazu Nefertiti (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlSiatkówka jest wewnętrzną wyściółką oka, która ma wrażliwe fotoreceptory. Innymi słowy, siatkówka jest skupiskiem komórek nerwowych, które są odpowiedzialne za postrzeganie i utrzymywanie obrazu wizualnego. Siatkówka składa się z dziesięciu warstw, które obejmują tkankę nerwową, naczynia krwionośne i inne elementy komórkowe. Ze względu na sieć naczyniową procesy metaboliczne zachodzą we wszystkich warstwach siatkówki.
Specjalne receptory (stożki i pręty), które przekształcają fotony świetlne w impulsy elektryczne, są izolowane w strukturze siatkówki. Następne są komórki nerwowe ścieżki wzrokowej, które są odpowiedzialne za widzenie obwodowe i centralne. Centralne widzenie ma na celu oglądanie obiektów znajdujących się na różnych poziomach, a ponadto, za pomocą widzenia centralnego, osoba czyta tekst. Widzenie peryferyjne jest niezbędne przede wszystkim do nawigacji w przestrzeni. Receptory iglaste mogą być trzech typów, co pozwala nam postrzegać fale świetlne o różnych długościach, to znaczy, że ten system jest odpowiedzialny za percepcję kolorów.
W siatkówce emitują część optyczną, reprezentowaną przez elementy światłoczułe. Ta strefa znajduje się na gwincie zębatym. W siatkówce dostępna jest również tkanka niefunkcjonalna (rzęskowa i tęczówka), która składa się z dwóch warstw komórkowych.
Po zbadaniu rozwoju embrionalnego siatkówki naukowcy przypisali go obszarowi mózgu, który jest przesunięty na peryferie. Siatkówka składa się z 10 warstw, które obejmują: wewnętrzną błonę graniczną, zewnętrzną błonę graniczną, włókna nerwu wzrokowego, komórki zwojowe, warstwę splotu wewnętrznego, zewnętrzną warstwę plexi, wewnętrzną warstwę jądrową (jądrową), zewnętrzną warstwę jądrową, nabłonek pigmentowy, warstwa fotoreceptorów prętów i stożków.
Główną funkcją siatkówki jest postrzeganie i przewodzenie promieni świetlnych. Aby to zrobić, struktura siatkówki ma 100-120 milionów prętów i około 7 milionów stożków. Receptory dławiące są trzech typów, z których każdy zawiera pewien pigment (czerwony, niebieski, zielony). Z tego powodu w oku pojawia się właściwość, która jest bardzo ważna dla pełnego widzenia - postrzegania światła. W receptorach pręcików znajduje się rodopsyna, która jest pigmentem absorbującym promienie czerwonego widma. W związku z tym w nocy obraz powstaje głównie w wyniku pracy prętów, aw ciągu dnia - stożków. W okresie zmierzchu cały aparat receptorowy powinien działać do pewnego stopnia lub w inny sposób.
Na siatkówce fotoreceptory nie są równomiernie rozmieszczone. Najwyższe stężenie szyszek osiąga się w centralnej strefie dołka. Do obszarów peryferyjnych stopniowo zmniejsza się gęstość tej warstwy fotoreceptorów. Pręty, przeciwnie, są praktycznie nieobecne w strefie centralnej, a ich maksymalne stężenie obserwuje się w pierścieniu położonym wokół obszaru dołka. Na obrzeżach zmniejsza się również liczba fotoreceptorów prętowych.
Wizja jest bardzo złożonym procesem, ponieważ w odpowiedzi na foton światła, który uderza w fotoreceptor, powstaje impuls elektryczny. Ten impuls konsekwentnie wchodzi w neurony dwubiegunowe i zwojowe, które mają bardzo długie procesy, zwane aksonami. To właśnie te aksony biorą udział w tworzeniu nerwu wzrokowego, który jest przewodnikiem impulsu od siatkówki do centralnych struktur mózgu.
Rozdzielczość widzenia zależy od tego, ile fotoreceptorów łączy się z komórką dwubiegunową. Na przykład, w obszarze dołka, tylko jeden stożek łączy się z dwiema komórkami zwojowymi. W obszarze peryferyjnym dla każdej komórki zwojowej jest większa liczba stożków i prętów. W wyniku takiego nierównomiernego połączenia fotoreceptorów z centralnymi strukturami mózgu, w plamce żółtej zapewniono bardzo wysoką rozdzielczość widzenia. Jednocześnie pręty w strefie obwodowej siatkówki pomagają tworzyć normalne widzenie obwodowe.
W samej siatkówce występują dwa typy komórek nerwowych. Poziome komórki nerwowe znajdują się w zewnętrznej warstwie w kształcie splotu (plexiform), a komórki amakryny w wewnętrznej. Zapewniają wzajemne połączenie neuronów znajdujących się w siatkówce ze sobą. Głowa nerwu wzrokowego znajduje się 4 mm od centralnego obszaru dołka w połowie nosa. W tej strefie nie ma fotoreceptorów, dlatego fotony uwięzione na dysku nie są przekazywane do mózgu. W polu widzenia tworzy się tzw. Plamka fizjologiczna, która odpowiada dyskowi.
Grubość siatkówki różni się w różnych obszarach. Najmniejsza grubość jest obserwowana w strefie centralnej (obszar dołkowy), która odpowiada za widzenie o wysokiej rozdzielczości. Najgrubsza siatkówka znajduje się w obszarze formowania głowy nerwu wzrokowego.
Od spodu naczyniówka jest przymocowana do siatkówki, która jest zespolona z nią ściśle tylko w niektórych miejscach: wokół nerwu wzrokowego, wzdłuż linii linii zębatej, wzdłuż krawędzi plamki żółtej. W pozostałych obszarach siatkówki naczyniówka jest luźno przymocowana, dlatego w tych obszarach występuje zwiększone ryzyko odwarstwienia siatkówki.
Istnieją dwa źródła żywienia komórek siatkówki. Sześć warstw siatkówki, znajdujących się wewnątrz, jest dostarczanych przez centralną tętnicę siatkówki, zewnętrzne cztery warstwy są samą błoną naczyniówki (warstwa kosmówkowo-kapilarna).
Jeśli podejrzewasz, że patologia siatkówki powinna być następująca:
W wrodzonej patologii siatkówki mogą występować następujące objawy choroby:
Wśród nabytych zmian w siatkówce emitują:
Gdy siatkówka jest uszkodzona, często następuje pogorszenie funkcji widzenia. Jeśli strefa środkowa jest dotknięta, wówczas szczególnie dotknięty jest wzrok, a jego naruszenie może prowadzić do całkowitej ślepoty centralnej. W tym przypadku wzrok peryferyjny jest zachowany, więc osoba może poruszać się w przestrzeni. Jeśli w przypadku choroby siatkówki dotknięty jest tylko obszar obwodowy, to patologia przez długi czas może być bezobjawowa. Taka choroba jest częściej określana podczas badania okulistycznego (test widzenia obwodowego). Jeśli obszar uszkodzenia widzenia peryferyjnego jest rozległy, to w polu widzenia występuje defekt, to znaczy niektóre obszary stają się ślepe. Ponadto zmniejsza się zdolność nawigacji w przestrzeni w warunkach słabego oświetlenia, aw niektórych przypadkach zmienia się postrzeganie kolorów.
Szyszki i pręciki są wrażliwymi fotoreceptorami znajdującymi się w siatkówce. Przekształcają stymulację świetlną w nerwową, to znaczy te receptory przekształcają foton światła w impuls elektryczny. Co więcej, impulsy te wchodzą do centralnych struktur mózgu przez włókna nerwu wzrokowego. Wędki postrzegają głównie światło w warunkach słabej widoczności, można powiedzieć, że są odpowiedzialne za percepcję nocy. Ze względu na pracę szyszek osoba ma postrzeganie kolorów i ostrość widzenia. Przyjrzyjmy się teraz bliżej każdej grupie fotoreceptorów.
Siatkówka jest raczej cienką skorupą gałki ocznej, której grubość wynosi 0,4 mm. Wyrównuje oko od wewnątrz i znajduje się między naczyniówką a substancją ciała szklistego. Istnieją tylko dwa obszary przylegania siatkówki do oka: wzdłuż jego krawędzi zębatej w strefie początku ciała rzęskowego i wokół granicy nerwu wzrokowego. W rezultacie mechanizmy odwarstwienia i pęknięcia siatkówki, jak również powstawanie krwotoków podsiatkówkowych stają się jasne.
W okresie rozwoju embrionalnego siatkówka powstaje z neuroektodermy. Jego nabłonek pigmentowy pochodzi z zewnętrznego płatka pierwotnego kubka wzrokowego, a neurosensoryczna część siatkówki pochodzi z wewnętrznej ulotki. Na etapie inwazji pęcherzyka wzrokowego komórki wewnętrznej (nie pigmentowanej) ulotki są skierowane na zewnątrz do wierzchołków i wchodzą w kontakt z komórkami nabłonka pigmentowego, które mają początkowo cylindryczny kształt. Później (do piątego tygodnia) komórki uzyskują formę sześcienną i są ułożone w jednej warstwie. To właśnie w tych komórkach pigment jest najpierw syntetyzowany. Również na etapie miseczki ocznej tworzy się płytka podstawna i inne elementy błony Brucha. Już w szóstym tygodniu rozwoju zarodka błona ta staje się bardzo rozwinięta i pojawiają się naczyniówki, wokół których znajduje się błona podstawna.
Plamka żółta jest centralną strefą siatkówki, w której tworzy się wyraźny obraz. Jest to możliwe dzięki wysokiemu stężeniu fotoreceptorów w plamce żółtej. W rezultacie obraz staje się nie tylko ostry i wyraźny, ale także kolorowy. To ta centralna strefa siatkówki pozwala odróżnić twarze ludzi, czytać, widzieć kolory.
Dopływ krwi do siatkówki następuje z dwóch systemów naczyń krwionośnych.
Pierwszy system obejmuje gałęzie centralnej tętnicy siatkówki. To z niej karmione są wewnętrzne warstwy tej skorupy gałki ocznej. Druga sieć naczyń odnosi się do naczyniówki i dostarcza krew do zewnętrznych warstw siatkówki, w tym warstwy fotoreceptorów prętów i stożków.
Struktura oka jest bardzo trudna. Należy do zmysłów i jest odpowiedzialny za postrzeganie światła. Fotoreceptory mogą odbierać promienie światła tylko w pewnym zakresie długości fal. Głównie działanie drażniące na oko ma światło o długości fali 400-800 nm. Po tym powstają impulsy aferentne, które idą dalej do centrów mózgu. Tak powstają obrazy wizualne. Oko wykonuje różne funkcje, na przykład może określać kształt, rozmiar obiektów, odległość od oka do obiektu, kierunek ruchu, lekkość, kolor i wiele innych parametrów.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieSiatkówka jest wewnętrzną skorupą gałki ocznej, która składa się z 3 warstw. Przylega do naczyniówki, kontynuuje całą kontynuację aż do źrenicy. Struktura siatkówki obejmuje część zewnętrzną z pigmentem i część wewnętrzną z elementami wrażliwymi na światło. Gdy wizja pogarsza się lub znika, kolory przestają się normalnie różnić, wymagany jest test wzroku, ponieważ takie problemy są zwykle związane z patologiami siatkówki.
Siatkówka jest tylko jedną z warstw oka. Kilka warstw:
Przed rozważeniem siatkówki należy dokładnie zrozumieć, czym jest ta część oka i jakie funkcje wykonuje. Siatkówka jest wrażliwą częścią wewnętrzną, odpowiada za widzenie, postrzeganie kolorów, widzenie w półmroku, czyli zdolność widzenia w nocy. Wykonuje inne funkcje. Oprócz komórek nerwowych, skład błon obejmuje naczynia krwionośne, normalne komórki, które zapewniają procesy metaboliczne, odżywianie.
Oto pręty i stożki, które zapewniają widzenie peryferyjne i centralne. Przekształcają światło, które wchodzi do oka, w pewien rodzaj impulsów elektrycznych. Centralne widzenie zapewnia przejrzystość obiektów znajdujących się w pewnej odległości od osoby. Peryferia są wymagane, aby móc poruszać się w przestrzeni. Struktura siatkówki obejmuje komórki, które odbierają fale świetlne o różnych długościach. Rozróżniają kolory, ich liczne odcienie. Test oczu jest wymagany w przypadkach, gdy podstawowe funkcje nie są wykonywane. Na przykład wizja zaczyna się gwałtownie pogarszać, zdolność odróżniania kolorów znika. Wzrok można przywrócić, jeśli choroba została wykryta na czas.
Anatomia siatkówki jest specyficzna, składa się z kilku warstw:
Gdy obserwuje się uszkodzenie siatkówki, leczenie zależy w dużej mierze od cech patologii. Aby to zrobić, musisz zdać diagnozę, dowiedzieć się, jaki rodzaj choroby jest obserwowany.
Wśród metod diagnostycznych, które odbywają się dzisiaj, należy podkreślić:
Aby określić uszkodzenie siatkówki w czasie, konieczne jest przeprowadzenie zaplanowanych badań, a nie ich odkładanie. Zaleca się, aby skonsultować się z lekarzem, jeśli wizja zaczyna się nagle pogarszać i nie ma powodu, aby to robić. Uszkodzenia mogą wystąpić z powodu obrażeń, dlatego w takich sytuacjach zaleca się natychmiastowe postawienie diagnozy.
Błona siatkowa oka, podobnie jak inne części oka, jest podatna na choroby, których przyczyny są różne. Gdy zostaną zidentyfikowane, należy skonsultować się ze specjalistą w odpowiednim czasie w celu wyznaczenia odpowiednich środków leczenia.
Choroby wrodzone obejmują takie zmiany siatkówki:
Gdy skorupa oka jest uszkodzona, głównym objawem jest gwałtowne pogorszenie widzenia.
Często jest to sytuacja, w której wizja znika. Jednocześnie może pozostać peryferyjne widzenie. W przypadku urazów występuje również sytuacja, w której zachowana jest część centralna, w tym przypadku choroba postępuje bez widocznego pogorszenia widzenia. Problem jest wykrywany, gdy pacjent jest testowany przez specjalistę. Objawy mogą stanowić naruszenie postrzegania kolorów, innych problemów. Dlatego ważne jest, aby natychmiast skonsultować się z lekarzem, gdy tylko zaobserwuje się pogorszenie wzroku.
Siatkówka jest otoczką, od której zależy widzenie, postrzeganie kolorów. Powłoka składa się z kilku warstw, z których każda spełnia swoją funkcję. W chorobach siatkówki głównym objawem jest niewyraźne widzenie, tylko lekarz może wykryć chorobę podczas rutynowego badania, gdy pacjent zwraca się o jakiekolwiek problemy.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html